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| O córtex
cerebelar é
uma das estruturas mais complexas e intrigantes do sistema nervoso central,
e ao mesmo tempo, expressa grande beleza estética. Nestas
páginas, examinamos a estrutura normal em HE, em LFB/Nissl,
e tencionamos demonstrar que, mesmo em material de autópsia, a imunohistoquímica
pode demonstrar os componentes gliais
e neuronais com elegância comparável
às das antigas técnicas metálicas.
Abaixo, lâminas escaneadas de um fragmento retirado de um hemisfério cerebelar na maneira tradicional, em plano perpendicular às folhas, incluindo o núcleo denteado. |
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O córtex cerebelar tem três camadas: molecular, de células de Purkinje e granulosa. |
| Na camada molecular há poucas células (neurônios em cesto e estrelados), predominando abundante neurópilo (dendritos, axônios e sinapses), que tem cor rósea e aspecto homogêneo. | |
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| Na camada de células de Purkinje, além destas, estão os núcleos das células de Bergmann, astrócitos especializados que lançam seus prolongamentos à camada molecular, perpendicularmente à superfície meníngea (ver GFAP). | |
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| Na camada granulosa, ao contrário da molecular, há numerosos núcleos, que pertencem, na grande parte, às celulas granulosas (neurônios pequenos). Aí também estão localizados os corpos das células de Golgi (outro tipo de neurônio). Os núcleos das células granulosas têm distribuição irregular, com espaços róseos entre eles, que constituem os glomérulos cerebelares, uma sinapse complexa (ver SNF). | |
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| Camada molecular. A camada molecular é pobre em células, aparecendo em HE como rósea e finamente granulosa. É, porém, rica em prolongamentos celulares e sinapses. Abriga os dendritos das células de Purkinje e de Golgi, e os axônios das células granulosas (chamados fibras paralelas), que cursam ao longo do maior eixo da folha. Os neurônios presentes na camada molecular são os neurônios estrelados externos (outer stellate cells) na porção mais externa e, na porção mais interna, as células em cesto (basket cells) assim chamadas porque seu axônio termina em volta das células de Purkinje em formações comparadas a pequenos cestos (ver NF). Tanto os neurônios estrelados como as células em cesto exercem influência inibitória em suas sinapses. Abaixo, exemplos de neurônios da camada molecular. Para melhor visualização do corpo celular, ver página de neurofilamento (NF). | |
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| Camada de células de Purkinje. As grandes células de Purkinje correspondem à via efetora ou de saída do córtex cerebelar. Seu axônio sai do polo inferior da célula e penetra na camada granulosa a caminho dos núcleos profundos do cerebelo, onde faz uma sinapse do tipo inibitório. O corpo celular volumoso e globoso origina no polo superior um elaborado dendrito que se ramifica no plano perpendicular ao do maior eixo da folha. O núcleo da célula de Purkinje é grande, com cromatina granulosa e nucléolo proeminente. | |
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| Camada granulosa - Glomérulos cerebelares. As células granulosas são os menores neurônios do corpo. Seu núcleo pequeno lembra o de um linfócito e o nucléolo, quando presente, é pouco evidente. Os espaços róseos entre as células granulosas são sinapses complexas denominadas glomérulos cerebelares. No glomérulo, um axônio chamado fibra musgosa termina em um pequeno bulbo, que faz sinapses com dendritos das células granulosas próximas e dendritos de células de Golgi. O axônio de uma célula de Golgi (abaixo) também participa do complexo. | |
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| Camada granulosa - Células de Golgi. As células de Golgi são neurônios que têm o corpo celular na parte superficial da camada granulosa, isto é, mais próximo à camada de Purkinje. Seu dendrito é dirigido à camada molecular onde se arboriza em todas direções, e não em um só plano como o dendrito das células de Purkinje. O axônio da célula de Golgi termina nos glomérulos cerebelares (acima), onde tem influência inibitória. | |
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| Núcleo denteado. É o maior núcleo profundo do cerebelo, que recebe os axônios das células de Purkinje. Os neurônios do núcleo denteado são multipolares, com vários dendritos e citoplasma abundante que acumula considerável quantidade de lipofuscina, mesmo em indivíduos jóvens. (Comparativamente, as células de Purkinje quase não formam lipofuscina, mesmo em indivíduos idosos). A lipofuscina é um pigmento amarelado ou levemente pardacento que se forma no citoplasma de células que não se dividem, e aumenta gradualmente com a idade. Compõem-se de organelas degeneradas e macromoléculas polimerizadas que a célula não consegue eliminar. | |
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No recém-nascido normal até mais ou menos a idade de 6 meses, o córtex cerebelar tem 4 camadas. Além das três descritas acima para cerebelo de adulto, há uma outra camada por fora, logo abaixo da leptomeninge, chamada de camada granulosa externa. |
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| Camada granulosa externa. É composta por células imaturas, com núcleos hipercromáticos e citoplasma escasso. Admite-se que estas células gradualmente penetrem através da camada molecular, e se localizem na camada granulosa interna, a definitiva. Com a migração, as células da granulosa externa vão diminuindo em número até desaparecer completamente por volta da idade de 6 meses de vida extrauterina. Segundo uma hipótese, os meduloblastomas, tumores neuroectodérmicos primitivos do cerebelo, originar-se-iam de ramanescentes da camada granulosa externa. | |
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| Células de Purkinje ao nascimento já apresentam morfologia semelhante à de neurônios adultos, com núcleo volumoso, cromatina frouxa, nucléolo proeminente e eosinófilo, e citoplasma abundante. | |
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